La couleur est un phénomène fascinant qui résulte de la lumière et évolue dans un vaste spectre qui s'étend au-delà de ce que nos yeux peuvent percevoir.

La partie visible (pour l'œil humain) se compose de différentes teintes allant du violet au rouge en passant par l'indigo, le bleu, le vert, le jaune et le orange (les couleurs que l'on retrouve dans l'arc-en-ciel).

Au-delà de ce spectre « visible » s'étend de part et d'autre les domaines de l'ultraviolet (UV) et de l'infrarouge (IR). Ces derniers n'étant pas visibles pour l'Homme, on parle alors de spectre « invisible ».

Cependant, cette notion de spectre visible ou non n'est valable que pour les caractéristiques et les propriétés de l'œil humain. D'autres espèces du règne animal, comme les abeilles, ont la faculté de percevoir les ultraviolets. Grâce à cette vision qui leur est spécifique, elles ont la possibilité de percevoir des motifs spéciaux sur certaines fleurs que nous ne pouvons pas voir, nous humains, mais qui les attirent et donc les aident à trouver plus facilement de la nourriture. C'est aussi le cas du papillon.

Ainsi, la partie « visible » du spectre de la lumière diffère selon les espèces, ce qui rend certaines couleurs perceptibles aux yeux de certains mais pas des autres. La palette de couleurs visibles varie donc selon les capacités visuelles de chaque espèce, pouvant même s'élargir de manière significative pour certains êtres-vivants comme la Squille multicolore, aussi appelée « crevette-mante paon », notamment connue pour avoir la vue la plus sophistiquée du règne animal. Chacun de ses yeux dispose de 16 cônes et 12 photo-pigments (contre deux pour le chien et trois chez l'Homme) qui lui permettent de détecter, en plus des couleurs visibles par l'humain, les infrarouges, les ultraviolets, la fluorescence ainsi que la lumière polarisée.

Autant de nuances pouvant colorer la perception du monde, pour autant que l'on soit capable de les percevoir, de les détecter.

La couleur est un phénomène lié à la nature ondulatoire de la lumière. La lumière blanche est composée de différentes ondes électromagnétiques qui sont caractérisées par leur longueur d'onde exprimée en nanomètre (nm). Les longueurs d'ondes perceptibles par l'œil humain constituent la lumière « visible » et se situent entre 400 et 800 nm. Chaque couleur, chaque teinte, possède sa propre longueur d'onde.

Les différentes surfaces présentes dans la nature et dans notre environnement interagissent avec cette lumière blanche en absorbant certaines longueurs d'onde (et donc certaines couleurs) pour réfléchir les autres qui sont alors perceptibles par l'œil, ce qui crée la perception des couleurs.

Les couleurs perçues par les êtres-vivants dépendent donc à la fois des propriétés d'absorption et de réflexion des surfaces, ainsi que celles de leurs yeux, capables de détecter certaines longueurs d'onde uniquement et donc seulement certaines couleurs du spectre de la lumière.

Pour illustrer ce phénomène, prenons comme premier exemple un tissu rouge. La surface du tissu va absorber certaines longueurs d'onde de la lumière blanche et réfléchir principalement la longueur d'onde associée au rouge. C'est cette lumière réfléchie qui atteint l'œil humain, et qui lui permet donc de percevoir la couleur rouge du tissu.

Prenons maintenant l'exemple d'une fleur de marguerite perçue par un homme, un chien et une abeille. L'homme, qui voit dans le spectre visible, perçoit la fleur dans des teintes de blanc, de jaune et de vert. Le chien, lui, a une vision dichromatique (composée de deux couleurs) et perçoit principalement le bleu et le jaune. La fleur pourrait apparaitre dans une gamme de bleus et de jaunes mais distinguerait moins facilement le blanc.

L'abeille quant à elle possède une vision trichromatique qui a la capacité de percevoir les longueurs d'onde dans les ultraviolets en plus du bleu et du vert. La fleur serait alors dans des tons de bleus et de verts et présenterait sur ses pétales blancs des motifs supplémentaires dans les ultraviolets que l'homme et le chien ne pourraient voir. Ces marques joueraient un rôle essentiel dans la recherche de nectar pour l'abeille.

Cet exemple met en évidence les différences de perception des couleurs entre les espèces, selon leurs capacités visuelles spécifiques et donc le type de longueurs d'onde qu'elles sont en capacité de détecter. Chaque espèce s'est adapté et a évolué pour percevoir le monde en fonction de ses besoins et de son environnement ; et c'est ainsi que ce monde pourtant invisible à nos yeux revêt un caractère décisif dans la vie de nombreuses espèces.

Les fascinantes colorations des papillons apparaissent lorsque la lumière illumine la multitude de minuscules écailles qui composent leurs ailes et qui créent les motifs si distinctifs.

Les couleurs présentent sur les ailes des papillons, que ce soit sur les faces externes ou internes, proviennent de différents mécanismes biologiques chimiques ou structurels. Elles sont issues d'interactions complexes entre pigments, structures microscopiques et phénomènes optiques.

Certains papillons produisent des pigments par biosynthèse qui absorbent certaines longueurs d'onde de la lumière et en réfléchissent d'autres. Ce sont de ces dernières que résulteront les couleurs spécifiques perçues par les yeux de l'observateur. On parle alors de couleurs chimiques, dites « pigmentaires ».
Quelques exemples de pigments : les caroténoides (jaunes, oranges, rouges) et les mélanines (bruns et noirs).

La coloration des ailes et plus précisément de leurs écailles peut dépendre du régime alimentaire à l'état larvaire (de la chenille) avant sa métamorphose, comme chez le Machaon (Papilio machaon) qui tirera ses nuances de jaunes et de oranges du carotène présent dans la carotte.

Au-delà de la pigmentation, il est également possible que des interactions entre certains composés présents dans les ailes des papillons donnent lieu à des réactions chimiques. Ces associations chimiques peuvent alors produire une large gamme de couleurs différentes.

Qui ne s'est jamais senti fasciné face à l'iridescence des ailes d'un papillon ?

Et d'où viennent ces variations de couleurs intenses ?

Les couleurs structurales, aussi appelées « couleurs physiques », sont créées non pas par des pigments mais par des structures microscopiques qui produisent des phénomènes optiques tels que l'interférence, la réfraction ou la diffraction de la lumière, expliquant ainsi pourquoi certaines couleurs semblent changer, s'intensifier et/ou briller. Ces phénomènes trouvent donc leur origine dans la structure spécifique des ailes des papillons et créent ainsi cet effet chatoyant appelé iridescence. Les ailes des papillons sont composées d'écailles imbriquées les unes sous les autres, striées en surface tels de milliers petits plis interagissant avec la lumière du soleil de manière différente selon l'angle. Les ailes des papillons peuvent alors paraitre à la fois bleues, vertes, rouges, violettes ou blanches grâce à la chitine qui les compose et qui réfléchit de manière spécifique certaines bandes de lumière, agissant comme un prisme décomposant la lumière en différentes couleurs. Ces structures nano-échelonnées appelées « échelles » donnent lieu à de magnifiques couleurs métalliques ou irisées et modifient ainsi la perception que nous en avons.
Contrairement à la pigmentation naturelle, qui reste inchangée quel que soit l'orientation, le lieu ou le moment où ont la perçoit, les couleurs structurelles varient selon l'angle sous lequel la lumière atteint les ailes lorsque le papillon vole.

Nous retrouvons également ce phénomène sur la face interne des ailes d'autres espèces comme chez le Papillon feuille (Kallima inachus) ou encore le Morpho rhetenor (Morpho rhetenor).

Ces différents mécanismes combinés permettent aux papillons de générer une grande diversité de couleurs. Ces dernières pouvant également être largement influencées par leur environnement : la lumière, la température et l'alimentation au stade larvaire (de la chenille).

Les papillons ont vu leurs couleurs évoluer au fil du temps afin de répondre à leurs besoins spécifiques et adaptés à leur environnement :

camouflage, avertissement, séduction, etc.

Cette infinité de possibilités chromatiques permet aux papillons de créer des combinaisons de couleurs et de motifs en fonction de l'utilité visée (camouflage, sélection sexuelle, avertissement, etc.). Par exemple, selon l'orientation du papillon et la position de ses ailes, la symétrie du motif coloré peut rendre difficile sa détection et augmenter l'évitement des prédateurs... Toutes ont alors une utilité, que ce soit sur leurs faces externes ou internes.

Les stratégies chromatiques des papillons sont une incroyable adaptation évolutive qui leur permet de répondre aux pressions sélectives de leur environnement.

Les couleurs ne sont donc pas qu'esthétiques, mais servent des objectifs spécifiques afin de survivre dans des environnements où les prédateurs sont nombreux, et garantir la pérennité de l'espèce en assurant les bonnes étapes du cycle de la vie.

Les couleurs varient selon les espèces et s'expriment de différentes manières grâce aux motifs qu'elles créent.

Certains papillons ont évolué pour adopter des couleurs et motifs dits « cryptiques » qui les rendent comme quasiment invisibles dans leur habitat naturel. Leurs ailes se parent alors d'un camouflage efficace qui leur permet de ne faire qu'un avec les éléments extérieurs, se fondre dans leur environnement, et faire partie intégrante du décor. Ainsi ils ne seront pas perçus par d'autres individus, n'attireront pas l'attention et resteront en sécurité à l'abri des prédateurs.

Cette particularité est cruciale dans la stratégie de certains papillons pour échapper aux prédateurs en se dissimulant efficacement dans le feuillage, les fleurs ou encore les écorces d'arbres.

Cette stratégie a aussi été adoptée par le Papillon feuille (Kallima inachus), le Sphinx du tilleul (Mimas tiliae), le Papillon lune (Actias luna) et la Feuille-morte du chêne (Gastropacha quercifolia).

D'autres papillons optent pour des stratégies différentes utilisant des couleurs dites « sémantiques » pour se défendre qui transmettent un message d'avertissement aux prédateurs, ou au contraire, un message d'attraction/séduction à leurs partenaires potentiels.

C'est alors que certains arborent des couleurs vives et des motifs très distincts pour dissuader les prédateurs potentiels et les avertir de leur toxicité ou de leur répugnance. Ces couleurs vives sont souvent associées à des substances chimiques nocives afin d'aider à empêcher les attaques des prédateurs avertis. Il arrive également que certains papillons, comme l'Écaille chinée (Euplagia quadripunctaria), exposent soudainement leurs ailes parées de couleurs très vives et intenses pour surprendre et décourager le prédateur.

Tandis que d'autres, de manière totalement opposée, usent de leurs motifs colorés sur leurs ailes pour communiquer avec leurs partenaires potentiels et ainsi envoyer des signaux qui attirent un partenaire lors de la période de reproduction. Certains mâles associent cette technique à des marqueurs odorants pour séduire les femelles. De cette manière, ils se montrent sous leur meilleur jour lors de la parade entre mâles et femelles.

Une autre stratégie intéressante et du moins surprenante consiste à utiliser des combinaisons de motifs et couleurs imitant ou paraissant être un animal plus grand, dangereux ou toxique : le mimétisme batésien. Les papillons profitent alors de l'aversion de leurs prédateurs pour d'autres espèces redoutables afin de les effrayer et les éloigner.

L'Automéris io (Automeris io), l'Atlas (Attacus atlas) ou encore le Morpho Hibou (Caligo martia), sont des champions en la matière.

Les couleurs des ailes peuvent également servir une fonction de thermorégulation ou de photoprotection. Certains papillons actifs pendant la journée possèdent des motifs colorés qui absorbent ou réfléchissent la lumière du soleil afin de réguler leur température corporelle et ainsi maintenir un état optimal. Les nuances sombres captent la chaleur tandis que les plus claires réfléchissent la lumière de manière à absorber moins d'énergie et donc moins de chaleur. D'autres ont la capacité de réfléchir une grande partie de la lumière, у compris les ultraviolets, ce qui leur permet de se protéger des dommages causés par les rayons UV.

C'est également le cas de l'Apollon (Parnassius apollo) et du Morpho bleu (Morpho peleides).

Enfin, les motifs uniques présents sur les ailes des papillons servent également de moyen d'identification entre les individus d'une même espèce.

Ils parviennent ainsi à reconnaitre leurs congénères.

C'est en explorant ces diverses stratégies chromatiques que les chercheurs peuvent analyser et comprendre comment les papillons ont évolué au fil du temps afin de survivre et prospérer dans des habitats très variés. Ces observations démontrent l'ingéniosité dont fait preuve la nature dans l'utilisation de la couleur, et ce, à des fins multiples.

Nous avons vu la particularité qu'ont certains papillons à utiliser la couleur pour la communication intersexuelle (la séduction) ainsi que pour s'identifier au sein d'une même espèce.

Et si certains signaux n'étaient pas visibles pour l'Homme ?

De nombreux êtres-vivants reflètent les ultraviolets avec leur corps et pour les espèces en capacité de les percevoir, cela représente un véritable atout évolutif pour ces dernières.

Il existe ainsi des espèces de papillons capables de détecter les ultraviolets, mais également de les réfléchir grâce à la structure de leurs écailles.

De cette manière, ils sont alors capables d'exploiter cette partie du spectre pour interagir et communiquer entre eux.

Il est alors possible pour certains mâles d'attirer les femelles de leur espèce grâce aux motifs formés par une coloration ultraviolette sur leurs ailes.

C'est le cas du mâle Bolina (Hypolimnas bolina), papillon très sombre possédant deux tâches blanches très brillantes sur la face dorsale de ses ailes qui réfléchissent intensément les ultraviolets. Cette caractéristique leur est utile lors de la parade nuptiale pour séduire les femelles pendant la phase de reproduction, cependant ces papillons mâles doivent user de cette magnifique parure de manière judicieuse puisqu'il les rend également très visibles des prédateurs capables de percevoir ces ultraviolets. Ils vont alors orienter leurs ailes spécifiquement et choisir des positions qui ne les rendent pas plus vulnérables.

D'autres espèces utilisent cette capacité d'émettre dans l'ultraviolet afin de distinguer leur espèce d'une autre d'apparence très similaire. C'est le cas du Coliade de la luzerne (Colias eurytheme) et du Coliade du trèfle (Colias philodice). Ce sont deux espèces qui se sont vues contraintes de partager leur habitat à cause de l'activité humaine alors qu'elles partagent également une grande partie de leurs gènes. Un seul moyen de se différencier : les ultraviolets.

Ces deux espèces de papillons originaires des États-Unis étaient initialement séparées dans leur territoire respectif afin d'éviter tout brassage génétique pouvant potentiellement rendre infertile la génération future. Cependant, l'expansion des exploitations de luzernes, la fleur préférée du Coliade de la luzerne, a conduit à une intrusion de ce papillon dans le territoire du Coliade du trèfle. Étonnement, malgré le croisement génétique rendu possible, les deux espèces ont réussi à maintenir leur différenciation grâce à un trait bien distinctif: l'émission d'ultraviolets par le mâle du

Coliade de la luzerne.

Pour parfaire le tout, si la plupart des papillons possèdent des motifs colorés sur leurs ailes, il existe quelques espèces de papillons affichant des zones dépourvues d'écailles, laissant la membrane de leurs ailes comme invisible. La lumière peut alors traverser ces espaces spécifiques créant ainsi des sortes de fenêtres transparentes qui modifient significativement l'apparence du papillon afin de tromper les éventuels prédateurs.

C'est le cas par exemple du Bombyx jacobaeae (Rothschildia jacobaeae), du Greta oto (Greta oto) et du Blushing phantom (Cithaerias pireta).

Cette transparence est possible grâce à l'agencement spécifique des microstructures des ailes de ces papillons, qui permet une faible absorption et une faible réflexion de la lumière quel que soit l'angle avec lequel elle vient frapper les ailes. Elle passe donc littéralement à travers les ailes du papillon.

Et si les changements climatiques avaient également un impact sur l'évolution chromatique des papillons ?

Des recherches ont montré que la coloration et les motifs présents sur les ailes des papillons évoluent en fonction de la température. Le réchauffement climatique jouerait alors un rôle décisif dans l'évolution à venir de certaines espèces.

Une étude réalisée sur le Maniola jurtina montre que les individus femelles s'étant développés à des températures plus élevées à l'état de chrysalide possèdent moins de tâches sur leurs ailes.

Ce phénomène pourrait avoir un fort impact dans la sélection naturelle de cette espèce puisque cela rendrait alors certains individus moins perceptibles/visibles sur les sols dont la végétation devient de plus en plus sèche chaque été avec la hausse globale des températures sur la

Une modification qui, à l'avenir, pourrait donner l'avantage aux individus qui la porterait dans cet environnement changeant.